嵌合体

嵌合体蝴蝶

1、遗传学上用以指不同遗传性状嵌合或混杂表现的个体。免疫学上的涵义则指一个机体身上有两种或两种以上染色体组成不同的细胞系同时存在，彼此能够耐受，不产生排斥反应，相互间处在嵌合状态。

2、染色体异常类型之一。来自不同合子的细胞系所组成的个体。又称异源性嵌合体。起源于同一合子发育成不同核型的细胞系所形成的个体则称同源性嵌合体(mosaic)，又称镶嵌体。在动物中常见的嵌合体有牛弗里马丁 (freemartin) ——生殖器不全牝犊。即一雄一雌双胎而产生的小母牛，其核型可出现性染色体嵌合，如60，XX/XY。

3、同一器官出现不同性状的生物体，这是由于体细胞突变形成遗传型不同的细胞所组成的。植物组织移植也会产生嵌合体。

由不同基因型的细胞所构成的生物体。可自发产生或人工产生。嵌合体在行为遗传学和发生遗传学研究以及植物育种方面都有重要意义。      

嵌合体的英文名称Chimera，是源自希腊神话中一种狮头、羊身、蛇尾的吐火女怪喀迈拉。

1646年意大利园艺学家费拉里乌斯首先报道了自然发生的柑橘类嵌合体；
1860年德国养蜂学家奥伊格斯特发现蜜蜂中存在嵌合体；
1875年C.R.达尔文把不同种的接穗和砧木产生的中间状态的植物称为营养杂种；
1910年德国遗传学家E.鲍尔证明：所谓营养杂种其实是嫁接嵌合体；
1907年德国植物学家和遗传学家H.温克勒把嵌合体比喻为希腊神话中的狮首羊身蛇尾的神兽，这就是chimera一词的由来；

1929年美国遗传学家A.H.斯特蒂文特利用果蝇的嵌合体研究胚胎发育；
1977年P.S.卡尔森等报道利用组织培养的方法培养出烟草种间嵌合体，为植物遗传工程提供了新的可能性。

按形成嵌合体的不同基因型组织的来源，嵌合体可分为同源嵌合体和异源嵌合体。

嵌合成分来自原属同一受精卵的嵌合体，大部分由染色体畸变和基因突变（自发或诱发）产生。可分为两种：

染色体嵌合体 　

起源比较复杂，主要有：
①染色体结构变化，如因染色体倒位，由位置效应而产生的玉米谷粒花斑嵌合体和因部分缺失产生的烟草花色斑、桑蚕（家蚕）斑油蚕、斑黑缟蚕等嵌合体；
②同源染色体在体细胞有丝分裂时发生交换，导致体细胞重组（见连锁和交换），使某些组织出现隐性性状，另一些组织保持显性性状如果蝇体刚毛 (sn)和黄体(y)孪生斑块嵌合体；
③染色体数目变化，嵌合体成分是不同染色体数目或倍性的细胞、组织或器官；或者是远缘杂种后代由于有丝分裂不稳定性而产生的混倍性组织，例如八倍体油菜抽生的四倍体分枝等；

④X染色体失活，在XY染色体性别决定动物中由于雌性动物的部分细胞中成对的，X染色体中的一条失活而出现的花斑嵌合体(见剂量补偿效应)，这种嵌合体只限于雌性动物，例如三色猫等；
⑤ 雌雄嵌合体，在XY染色体性别决定生物中，由于XX合子在卵分裂过程中X染色体丢失所产生的嵌合体。例如雌性果蝇的一个X染色体上有白眼基因w，另一个X 染色体上有它的野生型等位基因W，W/w杂合体的复眼在一般情况下呈正常的暗红色，如果由于卵裂产生的两个子细胞核中的一个丢失了带有W基因的X染色体， 这样两个子细胞核发育成的果蝇身体半边的基因型是W/w， 具有雌性果蝇的特征，腹部末端尖削，黑纹狭窄，前肢无性梳，复眼暗红色,而另一半边的基因型有O/w，体型具有雄性果蝇的特征,腹部末端圆钝，黑纹较宽， 前肢具有一排称为性梳的粗短刚毛，复眼呈白色（图1）。

嵌合体 图1

基因嵌合体 　

①胞质基因嵌合体，如常春藤、紫茉莉中由叶绿体基因突变或不规则分离产生的色素花斑嵌合体。
②核基因嵌合体，如小鼠皮毛色斑、飞燕草玫瑰红花斑上的紫色条纹嵌合体等。这些都是核基因突变后在正常遗传背景上出现的变异组织的嵌合体。

异源嵌合体

嵌合成分来自不同的受精卵所产生的嵌合体。和同源嵌合体一样，嵌合成分可以包含不同的染色体或不同的基因。

少 数异源嵌合体是天然的，例如蜜蜂的雌雄嵌合体由一个二倍体受精卵（一般发育成为雌体）和一个未受精的单倍体极核（一般发育成为雄体）并合后发育而成，桑蚕 中的雌雄嵌合体则是由一个受精卵和一个受精的极体并合后发育而成。多数异源嵌合体为人工构建，构建方法有嫁接、胚胎并合、移植等。

整体嫁接 　

高 等植物中取得异源嵌合体的常用方法。一般将接穗和砧木的愈合部位横截为二，在断面上形成的愈伤组织常能分化并长出新芽。凡是具有嫁接双方特征的新枝都是嵌 合体。如果外层组织原层来自嫁接一方，其余原层属于嫁接另一方则发育为周缘嵌合体；如果全部组织原层有一个区段为一方，其余的为另一方便发育为扇形嵌合 体；如果某一层的一部分为一方，其余为另一方，或是双方组织在构成组织原层时相互镶嵌，便发育为周缘区段嵌合体，如果双方组织在空间位置上呈不规则分布便 成为花斑嵌合体（图2）。

嵌合体

组织并合 　

1972年P.S.卡尔森等将栽培烟草(Nicotiana　tabacum) 和杂种双倍体烟草（N.glauca × N.Langsdorfii）的髓组织紧贴培养,挑选有双方特征的嵌合体组织块继代培养，可使之分化成为嵌合体小植株。将不同基因型的愈伤组织块紧贴培养，或以酶处理使双方愈伤组织细胞解离后相互混合，再行培养后也能得到类似结果。

胚胎并合 　

1967 年美国学者B.明茨从纯系黑鼠和纯系白鼠的输卵管中分别取出8细胞期到桑椹期的胚胎，在试管内用蛋白酶去除透明带，使两个幼胚紧密接触并融为一体，在体外 继续培养到胚泡阶段，然后移植到经孕激素处理的母鼠子宫内，所获得的皮毛黑白混生的嵌合体小鼠称为异表型嵌合体。

移植 　

用射线照射使受体哺乳动物失去免疫特异性，然后将具有正常活力的另一基因型的供体骨髓细胞植入受体的骨髓中，受体内两种基因型的浆细胞有时能够长期存活而构成浆细胞嵌合体。 　　　　　　 　　

科学家用六种不同猕猴的细胞培育出了这几只可爱的小猴子

嵌 合体在果树园艺中有很高的经济价值。例如日本土桥红蜜柑是扇形嵌合体，在红色果皮上镶嵌有艳丽的黄色条纹。许多名贵的花卉也是嵌合体。嵌合体一般不能通过 有性生殖保种，但可以采用组织培养方法保种和繁殖。果蝇的雌雄嵌合体及异表型小鼠是行为遗传学和发生遗传学研究的材料。合子细胞最初是正常的，但在以后的 某次有丝分裂时发生不分离，这也能导致染色数目异常。这种异常细胞如能存活和继续分裂，将构成异常的细胞系，并与正常细胞系并存。

嵌合现象亦在人类出现。对于部分特殊例子，嵌合人可能由一男一女组成。嵌合人可能同时会有两套性器官。

来自美国俄勒冈州健康科学大学的研究人员从六只猕猴胚胎中分别提取了细胞，然后在实验室中将它们在一个单独的胚胎中进行融合，继而将这个特别的 胚胎放置在了一只代孕母猴体内。从而培育出了三只可爱的小猴子。他们从外表看起来与正常的小猴子没什么区别，可爱至极。这三只小猴子无疑成为了科学研究上 的一次重大突破。^[1]

“双面猫”维纳斯

中新网2012年8月27日电据外媒报道，一只小猫以其独特的外貌在国外网站走红。这只叫做维纳斯的小猫是一只罕见的“嵌合体猫”，它是一只阴阳脸的“双面猫”，左右半脸颜色分明，且完全对称，一边是黑色，另一边是棕黄色，就连两只眼睛的颜色也不相同^[2] 。